Ворсинки тонкого кишечника: строение, функции, механизмы действия и их стимуляция

С. А. Руденко, ветеринарный врач маточного стада, с. Смышляево, Кемеровская область

 

ЛИД От здоровья кишечника зависит здоровье всего организма. Это утверждение бесспорно. Но кишечник (в нашем случае – кишечник птицы) атакуют внутриклеточные паразиты, бактериальные и вирусные инфекции, микотоксины, на него неблагоприятно воздействует ряд физико-химических факторов. Соответственно, кишечнику нужна естественная защита.

Своеобразным защитным барьером тонкого кишечника, в том числе и кишечника птиц, являются кишечные ворсинки. Они защищают тонкий кишечник от ядов, токсинов, грубой пищи, а также всевозможных болезнетворных микроорганизмов.

Давайте еще раз вспомним, что такое кишечная ворсинка. Нарисуем вытянутый горный пик с округлой вершиной – это и будет изображение ворсинки –  пальцевидного выпячивания эпителия и собственной пластинки слизистой кишечника. Основание горного пика уходит во впадину – крипту (так называется углубление эпителия в собственную пластинку слизистой до мышечной пластинки). А на склонах горного пика (на поверхности  ворсинки) располагаются энтероциты и бокаловидные клетки, они-то и участвуют в пищеварении. Внутри ворсинки находится кровеносная система, через которую пищеварительные частицы всасываются в кровь.

 

Рис. 1. Строение ворсинки

Начнем с бокаловидных клеток, вырабатывающих муцин. Для чего они нужны и что такое муцин?

Итак, наружные стенки ворсинки выстланы энтероцитами вперемежку с единичными бокаловидными клетками. На вершине ворсинки бокаловидные клетки отсутствуют. Размножение бокаловидных клеток (их пролиферация) происходит  в криптах, а затем эти клетки движутся по ворсинке вверх. Первоначально бокаловидная клетка имеет вид призмы, затем она набухает, становится V-образной и лопается, выделяя в просвет кишечника муцин.

Муцин – это гликопротеин, белок с низким числом углеводов. По своему строению муцин напоминает ершик для мытья бутылок: стержень ершика – это полипептид (в его состав входят остатки аминокислот), а щетинки – это цепочки углеводов.

Муцин защищает кишечник от механического поражения частицами корма и увлажняет слизистые,  а также он защищает противомикробные белки от смывания. Благодаря имеющимся в составе муцина углеводам и их способности продуцировать плотный слой слизи кишечник удерживает воду.  Через слизь в кишечник поступают из организма крупные белки, в том числе – иммуноглобулин А (Ig А).

Иммуноглобулин А играет в кишечнике очень важную роль. Он подавляет адгезию бактерий, т. е. их прилипание к кишечным стенкам, и может нейтрализовывать вирусы. Часто иммуноглобулин А называют белком секреторным, поскольку он, проходя через клетку эпителия, соединяется с секреторным компонентом, и получается новая единица –SIg А.

Благодаря наличию в своей структуре цепи S эта единица устойчива к действию протеаз (протеазы, как мы знаем, способны расщеплять пептидную связь аминокислот в Ig А, но в  SIg А им это не удастся).

Теперь – о каемчатых энтероцитах. На поверхности данных клеток располагается до трех тысяч микроворсинок, которые 40-кратно увеличивают всасывание мельчайших пищеварительных частиц в кровь. А на поверхности уже самих микроворсинок функционирует интересный механизм – гликокаликс.

Представьте множество параллельных нитей, которые соединяются между собой кальциевыми мостиками. Получается некое сито. На нем химус (т. е. переваренная под действием секреций и микробов поступившая в организм пища) разлагается на легко усваиваемые компоненты, и за счет натриевого и калиевого насоса пищеварительные частицы всасываются в кровь. С самой большой скоростью всасываются ионы натрия. Они могут поступать в кровь или через мембрану энтероцитов, или через межклеточный канал. По межклеточному каналу всасываются также ионы калия и хлора.

Аминокислоты и глюкоза тоже доставляются из кишечника в кровь.

Жиры под воздействием липазы, расщепляются на глицерин и жирные кислоты, которые всасываются в 12 – перстном отделе и немного в тощем отделе. Потом транспортный белок энтероцита захватывает эти частички, проходят химические реакции после которых образуются мельчайшие частички жира, которые выходят через мембрану, попадают в межклеточное пространство, а затем в лимфу. Регулирует это сложный процесс центральная нервная система.

В криптах каемчатых энтероцитов нет, имеются только безкаемчатые. И здесь же, напоминаю, простым делением размножаются бокаловидные клетки.

Как мы видим, ворсинки осуществляют огромную работу, и для этой работы требуется энергия. Самым лучшим энергетиком и для клеток кишечника, и для ворсинок является масляная кислота. Дело в том, что она обладает и водо — жирорастворимыми свойствами, а масса ее молекул очень низкая. Вдобавок масляная кислота, не вступая в реакции, сразу проникает в клетки кишечника – энтероциты.

Масляные кислоты замедляют процесс апоптоза  (запрограммированного отмирания клеток),  и ворсинки в силу этого укрупняются.

Площадь всасывания, соответственно, становится больше, и получающая масляную кислоту птица растет быстрее, привесы увеличиваются, конверсия корма снижается.

Да, масляная кислота является самым лучшим энергетиком для клеток кишечника птицы. Уксусная и пропионовая кислоты тоже, конечно, усваиваются, но в меньшей степени.

Клостридии, сальмонеллы, прочие энтеробактерии и «друг» птицеводов кокцидиоз сокращают длину ворсинок в кишечнике птицы или просто их разрушают. А организм должен расти, крепнуть, мы должны получать здоровое поголовье, и лучше – получать его без антибиотиков! Но если всасывающая площадь кишечника уменьшится, то птица не сможет получать питательные вещества в нужном количестве!

Полная смена энтероцитов происходит в течение двух – пяти дней. Для пролиферации данных клеток нужна энергия. Где взять энергию и как доставить ее в кишечник?

И здесь на помощь приходят бутираты – натриевая и кальциевая соли масляной кислоты.

У бутиратов натрия не слишком приятный запах (он похож на запах молозива, исходящее от свиноматок). А еще, и это главное, при малейшем контакте с жидкостями бутираты натрия начинают разлагаться, а ведь им необходимо дойти до толстого отдела кишечника! Да и одной слюны у курочки вырабатывается до 30 мл в сутки! Получается, что зоб, пищевод и отделы желудка птицы останутся без защиты, поскольку бутираты натрия на них не подействуют.

На рынке, правда, предлагаются препараты с двойной защитной оболочкой, вот их, пожалуй, применять можно.

Бутираты кальция менее гигроскопичны, поэтому у них больше шансов добраться до зоба, пищевода и желудка птицы, но у этих препаратов нет защитной оболочки, и я бы их использовать не стал.

Когда масляная кислота проникает в энтероцит, она расщепляется на кетон и АТФ. В этой реакции расщепления  одну из главных ролей играет гормон пируваткиназа, и если в работе пируваткиназы происходит какой-то сбой, то уровень содержания в энтероците ионов калия падает, а уровень содержания ионов натрия, естественно, возрастает, что может привести к печальным последствиям.

Кетон как раз и откладывает процесс апоптоза энтероцитов, в результате чего эти клетки живут дольше, а ворсинки становятся крупнее. Кроме того, кетон подавляет воспалительные процессы и защищает организм птицы от окислительного стресса. АТФ же играет важную роль в поддержании функции кишечника, в том числе и посредством повышения его рН. Та же кишечная палочка (да и не только она) обожает размножаться в слабощелочной среде, а в кислой среде энтеробактериям становится некомфортно.

И еще одно существенное замечание относительно бутиратов натрия и кальция: молекулярная масса кальция почти в два раза превосходит молекулярную массу солей натрия, и концентрация масляной кислоты на два процента больше, но зато у натрия выше биологическая активность.

Таким образом, если вам скажут: берите бутираты натрия 90 % , ведь тогда больше шансов, что препарат дойдет до цели, вы не соглашайтесь и применяйте препараты 30 %, но с масляной защитой! И обратите внимание на то, как бутираты хранятся в кормоцехе и как миксируются корма.

В завершение остановимся на иммунитете птиц.

Под ворсинками  кишечника находятся ткани с иммунными клетками – Т- и В-лимфоцитами, макрофагами, дендритными клетками и т. д.

Дендритные клетки выполняют свою работу в 100 раз эффективнее макрофагов. Именно дендритные клетки могут проталкивать свои отростки между клетками эпителия, захватывать и затем расщеплять антиген либо брать образец антигена и предоставлять его Т-лимфоцитам, после чего начинается усиленное деление специфических Т-лимфоцитов (их пролиферация).

Т-клетки движутся  по ворсинке вверх. При длительном воздействии на ворсинки антигена запускается воспалительный процесс, дендритные клетки активируются и начинают выделять интерлейкины. А видов интерлейкинов много, и у каждого вида – своя функция. Один вид отвечает за пролиферацию предшественников тучных клеток, которые в дальнейшем будут выделять гепарин, влияющий на свертываемость,  и гистамин, который запускает воспалительную реакцию – расширение сосудов, отек. Другие виды интерлейкинов инициируют пролиферацию Т- и В-лимфоцитов, клеток-убийц, именуемых NK, гепатоцитов и пр. У этих медиаторов иммунного ответа много и других функций.

Так или иначе, иммунные клетки справляются с антигеном даже в том случае, когда запускается механизм нетоза, и нейтрофилы как бы взрываются. Поврежденный эпителий ворсинок будет восстановлен новыми, выросшими из крипт, клетками.

Надеюсь, этот краткий обзор строения и функций ворсинок тонкого кишечника  принесет пользу и начинающим, и уже практикующим ветеринарным врачам.